Физиологические механизмы психических процессов и состояний

Физиологические механизмы психических процессов и состояний

Появление нового направления в прикладной психологии: исследование деятельности человека-оператора, следящего за сигналами на экране, цифровыми шкалами, пультом управления в период второй мировой войны и сразу после ее окончания, — стимулировало пробуждение интереса к вниманию.
Результаты изучения восприятия и эффективности действий человека-оператора вскрыли неустойчивость, широкую вариабельность их показателей. Для описания особенностей деятельности оператора были введены две новые переменные: чувствительность и критерий принятия решения, меняющийся в зависимости от установки, направленности и концентрации внимания субъекта. У операторов, авиадиспетчеров было обнаружено явление перцептуальной перегрузки, характеризующееся снижением эффективности анализа одновременно поступающих многих сообщений, которое было увязано с определенными свойствами процессов внимания. Эти данные стимулировали проведение многих экспериментов с так называемым дихотическим прослушиванием.

Проблема внимания стала центральной при изучении психофизиологических механизмов познавательных процессов — восприятия, памяти, мышления, принятия решения. Внимание ин-енсивно изучается в связи с выявлением факторов, влияющих на Ффективность деятельности человека, включая его обучение. Оно включено в контекст изучения механизмов регуляции уровня бодрствования, функций модулирующей системы мозга, а также проблемы сознания.

Во многом современное представление о внимании и его функциях интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом Джеймсом, который дал следующую характеристику вниманию. Внимание — «это овладение умом в четкой и яркой форме одним из нескольких наличествующих объектов. Суть этого процесса — фокусирование, концентрирование сознания. Внимание приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания противоположно рассеянному, затемненному состоянию». Сегодня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или идеальном объекте (предмете, событии, образе, рассуждении и т.д.)», что по существу мало чем отличается от его описания, сделанного У. Джеймсом.

Характеристики и виды внимания

К характеристикам внимания относят его селективность, объем, устойчивость, возможность распределения и переключения. Селективность, или избирательность, внимания характеризует его направленность на любой аспект стимула: на его физическую или лингвистическую характеристику. Изменение селективности внимания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не зависит от физических характеристик стимула. Поэтому внимание может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно сужается. Объем внимания измеряется количеством одновременно отчетливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы внимания человека. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и составляет 7—9 стимулов, или элементов. Эффективность выполнения второго задания часто используют в качестве меры запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основным заданием. Распределение внимания предполагает распределение его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определяется по длительности выполнения задания, требующего непрерывного внимания или
«бдительности», например, оператора при обнаружении им редких и слабых сигналов на экране локатора. Под лючением внимания понимается возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Психологи выделяют три вида внимания. Произвольное, или активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на сознательно выбранную цель. Существует форма и пассивного, или непроизвольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на неожиданное изменение физических, временных, пространственных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов. Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием, которое появляется в процессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к ней.

Непроизвольное внимание

Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула.

Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был открыт И.О.
Павловым и назван ни рефлексом «Что такое?». Он описал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конорский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.

Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.

Произвольное внимание

Произвольное внимание относится к контролируемым и осознаваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной способностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последовательную обработку информации.
Эффект интерференции произвольного внимания с текущей психической деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только последовательно. Непременной характеристикой произвольного внимания является усилие, направленное на выделение и обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в инструкции. В психологических теориях внимания ранней и поздней селекции произвольное внимание представлено на этапе после автоматических процессов обработки информации, на уровне фильтра (воронки), который и символизирует ограниченность ресурсов произвольного внимания. Контролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в последовательной обработке информации.

Внимание, активация, функциональное состояние, бодрствование

С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования. Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирующие мозговые центры.

Модулирующая система мозга

Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а акже процессы внимания благодаря ее способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.

Память. Функционально-структурная организация

Филогенетические уровни биологической памяти

Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую
(нервную) память.

Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции. Память о структурно- функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.).
Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные разрушать чужеродные тела, получили название антител.

Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая — система Т- лимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — разрушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной клетки-предшественника, посредством их прямого контакта с чужеродными телами. Центральным органом Т-системы является вилочковая железа (Т-тимус), которая вырабатывает различные популяции Т-лимфоцитов (Т-киллеры, Т- хелперы, Т-клеточные рецепторы и др., распознающие антигены). Вторая — система В-лимфоцитов, относящаяся к костному мозгу; она обеспечивает гуморальную заши-ту, продуцирует В-лимфоциты и их потомки — плазмоциты.
Последние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в качестве антител, встроенных в их мембрану.

Неврологическая, или нервная, память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта).
Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, им-принтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти-пическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.

Временная организация памяти

Изменение следа памяти - энграммы во времени побудило исследователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временного фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует несколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и различаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее устойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.

Основные экспериментальные факты и клинические наблюдения, подтверждающие двойственную природу памяти, — разделение ее на кратковременную и долговременную, связаны с явлением ретроградной амнезии.
Ретроградная амнезия состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амнестического агента (электрошоку, травме головного мозга, введению фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие амнезией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.

Концепция активной памяти

Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнообразных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.

Декларативная и процедурная память

Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память, исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.

Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запоминание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы.
Декларативная память часто основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или иксплицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классическими условными и инструментальными рефлексами.

Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с сознанием.
Декларативная память является сознательной, так как предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осуществляться без осознания этого факта. Декларативную и процедурную память различает и скорость их формирования. Эксплицитное обучение происходит быстро, иногда после первого «урока», когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларативной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. Напротив, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих Раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Процедурная память позволяет хранить информацию о причинно-следственных отношениях между событиями.

След в декларативной памяти может храниться годами, тогда Как процедурная память при неупотреблении и без поддержки сответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнорефлекторной).

Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.

Рабочая память

Рабочая память— это временно актуализированная система памяти, которая оперативно используется во время выполнения Различных когнитивных действий
(перцептивных, мыслительных и др.) целенаправленного поведения.

Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) зволяет обрабатывать информацию «на линии» во мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с
КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти

Множественность систем памяти

Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация следов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с Фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба- зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейронными ансамблями. Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения.
Непосредственное или отсроченное обучение каждого нейрона привязано к определенному моменту времени и является устойчивой индивидуальной характеристикой нейрона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.

Мозжечок и процедурная память

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.

Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений.

Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связана не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронтальная кора—таламус— мозжечок.

Эмоциональная память и научение

Миндалина и эмоциональная память

В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая слепота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться людей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригодного полового партнера от непригодного, опасные предметы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблюдался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он получил название «синдром Клювера — Бьюси».

Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.

Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха.
Отмечено возрастание активности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление условного или безусловного стимула, а также на их случайное чередование. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее выработанные условные рефлексы страха и делает невозможным выработку новых.

Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии.
Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.

Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения.

Функции гиппокампа в процессах памяти

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль- ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях.
Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти.

Научение

Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они применимы для характеристики целостного организма. Память и научение — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливайся прошлый опыт, который может стать источником адаптивных изменений поведения.

Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.

Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).

Виды научения

Существует много разновидностей научения. Они могут быт разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют просто научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоцц ативное научение, включающее выработку классического услов ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и сложномоментное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение: формирование декларативной памяти).

Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.

Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).

Сенситизация - другая форма простейшего научения, выражавщаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.

Нейронные феномены пластичности

Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое проявляется в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих изменения эффективности и направленности межнейронных связей.

Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов научения и памяти целостного организма, проявляющихся на повенческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пластичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассоциативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механизма клетки.

Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения нового, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуляции и изучаемого объекта.

Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результате какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.

Пластичность пейсмекерного механизма

Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные нейроны, способные к генерации эндогенного ритма. Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.

Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая система обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его многократное отражение).
Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выключая реверберацию сигнала.

Пейсмекерные нейроны используются для управления реакциями организма. С их помощью реализуются генетические программы (например, локомоции).
Благодаря их зависимости от си-наптических влияний они могут обеспечивать более гибкое применение генетических программ в адаптивном поведении.

Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторения действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием. Кроме привыкания, имеет место обратный процесс возрастания реакции нейрона от применения к применению. Его называют фасилитацией. Пластические реакции у пейсмекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбудимости пейсмекерного механизма, так и эффективности синоптической передачи. Пластические свойства пейсмекерного механизма существенно расширяют адаптационные возможности организма в манипуляции генетическими программами поведения.

Эмоции. Классификация, функции

Определение и классификация эмоций

Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процессов, которые выражают переживание человеком его отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей субъекта непосредственно оценивают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.

По классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции и чувства.

Аффекты — это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальными, например мнением руководителя, его отрицательной оценкой, принятыми санкциями. Отличительной особенностью аффектов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию.

Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют собой более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявляются во внешнем поведении.

Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые предметные чувства. Они возникают как специфическое обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором бъекте, конкретном или отвлеченном
(например, чувство любви к человеку, к родине, чувство ненависти к врагу и т.д.). Предметные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

Особое место среди эмоциональных явлений занимают так называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что, хотя и принято отличать эмоции
(гнев, страх, радость и т.п.) от так называемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.), тем не менее в них обнаруживается много общего и их разделение достаточно условно. Одна из причин, по которой их различают, — разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов.
Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначают как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением каких-либо рецепторных поверхностей, поэтому их относят к эмоциям. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их появлении.
Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних Факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение следуют с определенными интервалами.

Функции эмоций

Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль играют эмоции в жизнедеятельности живых существ, выделяют несколько регуляторных функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий.
Эмоции охватывают весь организм и представляют почти мгновенную и интегральную оценку поведения в целом, что позволяет определить полезность и вредность воздействующих на человека факторов еще до того, как будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, он немедленно находит такое положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Эмоция как особое внутреннее состояние и субъективное переживание выполняет функцию оценки обстоятельств ситуации. На основе возникшей потребности и интуитивного представления 0 возможностях ее удовлетворения.
Эмоциональная оценка отличается от осознанных когнитивных оценочных операций ума, она выполняется на чувственном уровне.

Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мыслительной деятельности при решении творческих задач (шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания догадки, идеи решения, которая еще не вербализована.

П.В. Симонов выделяет у эмоций подкрепляющую функцию. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода.
Однако соединения индифферентного раздражителя с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработк условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент — воздействие фактора, способного удовлетворить существующую потребность, т.е. пищи.

Переключательная функция эмоций состоит в том, что они часто побуждают человека к изменению своего поведения.

Переключательная функция эмоций наиболее ярко обнаруживается в экстремальных ситуациях, когда возникает борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме. Конфликт потребностей переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок субъекта.

Важной функцией эмоций является коммуникативная функция. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются «языком человеческих чувств» и позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д.

Когнитивные процессы в генезе эмоций

С развитием когнитивной психологии многие современные теории фокусируют внимание на когнитивных процессах как основном механизме появления эмоций.
Существенное влияние на развитие когнитивной теории эмоций оказали опыты С.
Шехтера. В них впервые было продемонстрировано, что увеличение активации организма, хотя и является необходимым условием развития эмоции, определяет лишь интенсивность эмоции, тогда как ее специфика зависит от ситуации, осознания ее смысла и значения.

Теория когнитивной активации С. Шехтера основана на исследованиях, в которых с помощью фармакологических веществ манипулировали состоянием испытуемых, поднимая их возбуждение, о чем они и не догадывались. Затем экспериментаторы создавали обстановку непринужденного веселья или, наоборот, напряженности. В первом случае люди чувствовали себя счастливыми и Раскованными, во втором — их охватывало чувство гнева. Таким образом было показано, что содержанием эмоции, ее качеством можно управлять, если побудить испытуемого приписывать тем или другим нейтральным стимулам либо обстоятельствам роль источника своего возбуждения.

Между когнитивными и эмоциональными процессами сущевуют не только прямые, но и обратные отношения. Когнитивная деятельность может быть не только источником эмоций, но и сама зависеть от эмоционального состояния субъекта. Зависимость когнитивных процессов от эмоций нашла отражение в нии о том, что в радости мы видим мир через розовые очки, а в страхе смотрим на него через суженный канал зрения.

Биологически и социально значимые стимулы как источник эмоций

Способность когнитивных процессов вызывать эмоции существенно возрастает, когда они касаются значимых для индивида событий, т.е. тех, которые являются предметом желаний или, наоборот, представляют опасность.
Иными словами, сами когнитивные процессы стимулируются аффектом, создаваемым биологически или социально значимыми воздействиями (или их отсутствием), и только вторично они вносят свой дополнительный вклад в развитие и содержание эмоций, часто радикально изменяя их.

Существует большой круг эмоциональных явлений, возникающих в составе безусловных рефлексов. Биологически значимые стимулы являются источником различных эмоциональных переживаний. Это отчетливо демонстрируют реакции новорожденных. Ощущение сладости сопровождается выражением интереса.
Попадание в рот чего-либо горького вызывает реакцию отвращения.

Потребностно-информационные факторы возникновения эмоций

К некогнитивным факторам, вызывающим эмоции, П.В. Симонов относит потребность и оценку возможности (вероятности) ее удовлетворения, которую субъект совершает непроизвольно и часто неосознанно.

Им разработана потребностно-информационная теория эмоций, согласно которой правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле:

Э = [П, (Ин - Ис), ...], где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (Ин — Ис) — оценка вероятности удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта; Ин — информация о средствах и времени, прагматически необходимых для удовлетворения потребности; Ис — информация о существующих средствах и времени, которыми реально Располагает субъект в данной ситуации.

Лицевая экспрессия и эмоции

Лицевая экспрессия как средство невербального общения

Люди обычно обмениваются многими невербальными сигналами, используя интонацию голоса, лицевую экспрессию, контакты глазами, жесты. С помощью этих средств передается важная информация. Сходным образом обмениваются информацией с сородичами животные в стае, используя выразительные движения, особые звуки. Ч. Дарвин (1872) был первым, кто предположил, что лицевая экспрессия играет особенно важную роль в кооперации, объединении членов сообщества, так как позволяет сообщать об эмоциях и намерениях действовать.
Наиболее важным каналом эмоционального, невербального общения является зрительный, через который принимается информация, содержащаяся в выразительных жестах и экспрессивных реакциях лица.

Кросскультурные исследования распознавания лицевой экспрессии показали, что основные эмоции (гнев, страх, счастье, удцв. ление, печаль, отвращение) одинаково проявляются и узнаются в обществах с различной культурой и традициями. Даже в условиях затрудняющих наблюдение, например на большом удалении, проявляется универсальность механизма распознавания эмоций. Это доказывает, что лицевая экспрессия основных эмоций обеспечивается врожденными нейронными программами. Процент совпадения оценок лицевых эмоциональных паттернов у лиц разных национальностей — около 80%, несколько меньше он у японцев (65%).

Лицо человека и даже его схематическое изображение — значимый стимул для новорожденного. Об этом можно судить по длительности его фиксации глазами, по частоте обращения внимания на него, по появлению вегетативного компонента ориентировочного рефлекса (снижению ЧСС). Ребенок предпочитает рассмаривание человеческого лица любому другому стимулу (шахматной доске, изображению различных животных).

Для распознавания и измерения лицевой экспрессии испозуют два основных метода: идентификацию одной из основ эмоций по выражению лица человека и регистрацию электрической активности мышц лица, по паттерну которых судят о той или иной эмоции.

Корреляция активности лицевых мышц и эмоций

Д. Экман и У. Фризен исследовали связь активности мышц липа с различными эмоциями, когда испытуемые просматривали фильмы приятного
(щенок, играющий цветком, горилла в зоопарке, океан) и неприятного
(травматический инцидент в цеху) содержания. После просмотра каждого фильма испытуемые должны были ранжировать свои эмоции по 9 шкалам (счастья, гнева, страха и др.)- Была обнаружена положительная корреляция переживания
«счастья» только с активностью большой скуловой мышцы. Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого
«счастья» при просмотре приятного фильма.

В работах Г. Швартца и его коллег из Йельского университета штата
Коннектикут была изучена связь депрессии с особенностями активности лицевых мышц. У больных отмечены ослабление паттернов ЭМГ-активности, которые связаны с эмоцией «счастья», а также усиление активности мышц, реагирующих на переживание «печали».

Женщины в целом показывают более интенсивную лицевую экспрессию по сравнению с мужчинами. При этом у них мышцы нахмуривания более активирована как во время представления эмо циональных ситуаций с отрицательным знаком, так и во время положительных.

Теория обратной лицевой связи как одного из механизмов эмоций

Впервые мысль о роли мимических реакций в генезе эмоций «олее 100 лет назад была высказана Ч. Дарвином (1872). Он подчеркивал регулирующую функцию выразительного поведения лица, усиливающего или ослабляющего эмоцию: свободное выражен эмоций с помощью внешних реакций усиливает субъективное переживание, подавление же внешних эмоциональных проявлени смягчает его.

Особое значение обратной связи от мимических мышц в возникновении эмоций придавал Сильвин Томкинс, который считал, что эмоция — это в основном мимические реакции.

И. Уэйнбаум отметил тесное взаимодействие между лицевыми мышцами и мозговым кровотоком и предположил, что мышцы лица регулируют кровоток, противоположно воздействуя на вены и артерии, усиливая приток крови в мозг или ее отток. Изменения кровотока сопровождаются сменой субъективных переживаний. И. Уэйнбаум не был согласен с Ч. Дарвином, что функция мимики
— сообщать другим о своем эмоциональном состоянии. Он полагал, что коммуникативная функция эмоций является вторичной.

Кодирование и декодирование лицевой экспрессии

Некоторые аспекты социального поведения человека обеспечиваются биологическими программами. В частности, способность человека передавать эмоциональные сигналы и принимать их имеет биологическую природу. Процесс посылки эмоциональной информации при общении начинается с мотивационно- эмоциональ-ного состояния, которое трансформируется в соответствующее выражение лица.

С эволюционной точки зрения внешняя экспрессия эмоций не «была бы полезной, если бы члены общества (группы) не могли декодировать эти сигналы и, следовательно, адекватно реагировать на них. Это означает, что лицо, принимающее сигналы (реципиент), должно быть подготовлено к их восприятию, т.е. иметь специальный механизм для их декодирования. При этом демонстрация гнева должна легко ассоциироваться с аверсивными явления-щи и их следствиями — возникновением эмоции страха. Наоборот, положительная экспрессия, например выражение счастья на лице человека, должна вызывать положительные эмоциональные реакции. Механизм декодирования экспрессивной информации должен уметь дифференцировать паттерны лицевой экспрессии, а также идентифицировать их как сигналы определенных эмоциональных состояний.
Биологическая природа этого механизма проявляется во врожденной боязни человека большого открытого пространства или змей и в той легкости, с которой он вырабатывает условные рефлексы на отрицательном подкреплении, когда в качестве условных сигналов используются аверсивные стимулы, вызывающие негативные эмоции.

Функциональная асимметрия мозга и эмоции

Имеются многочисленные доказательства того, что восприятие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария.
Правосторонние корковые разрушения делают невозможным декодирование эмоционального настроения собеседника, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разрушения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются побрей способности выразить или передать свое переживание интонацией голоса.

Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегетативньщи и телесными реакциями. Из клинической практики известно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклоне-Ниях в реакциях на левой стороне тела.
Человеку обычно легче постукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.

Индивидуальные различия и эмоции

Индивидуальные различия, связанные с особенностями функциональной асимметрии мозга, а также со свойствами темперамента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро- версия, импульсивность, эмоциональность.

Экстраверты имеют более низкий порог в отношении социальных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствительны к награде, а интроверты — к наказанию.
Измерение локального кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов выявило усиление кровотока в височных областях. Это различие объясняют более сильными связями коры интровертов с лимбическои системой
(миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориентировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.

Нейроанатомия эмоций

Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком
(приятные и неприятные).

Стимуляция зон самораздражения вызывает положительны эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.

Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.

Страницы: 1, 2, 3